Ферментация хлебопекарных дрожжей представляет собой совокупность ферментативных процессов, в ходе которых углеводы теста превращаются в низкомолекулярные продукты, прежде всего этанол и диоксид углерода. Основным микроорганизмом, используемым в хлебопечении, является Saccharomyces cerevisiae — одноклеточный эукариот, обладающий развитым ферментативным аппаратом и способностью эффективно метаболизировать сахара в анаэробных и аэробных условиях.
Ключевым процессом является спиртовое брожение, относящееся к катаболическим путям диссимиляции углеводов. Оно энергетически менее выгодно по сравнению с клеточным дыханием, однако обеспечивает дрожжам возможность существования в условиях ограниченного доступа кислорода, характерных для плотной структуры теста.
Углеводы, доступные для дрожжевой ферментации, формируются из нескольких источников:
Крахмал муки сам по себе не усваивается дрожжами напрямую. Под действием амилаз муки и ферментных препаратов он частично гидролизуется до декстринов, мальтозы и глюкозы. Мальтоза является основным сахаром, потребляемым дрожжами на поздних стадиях брожения.
Сахароза расщепляется дрожжевым ферментом инвертазой до глюкозы и фруктозы, которые затем вовлекаются в гликолитический путь.
Первым этапом ферментации является гликолиз — универсальный биохимический путь, протекающий в цитоплазме дрожжевой клетки. В ходе последовательных ферментативных реакций одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата с образованием:
Гликолиз включает стадии фосфорилирования, изомеризации, окисления и субстратного фосфорилирования. Регуляция гликолиза осуществляется на уровне ключевых ферментов, прежде всего гексокиназы и фосфофруктокиназы, чувствительных к энергетическому состоянию клетки.
В анаэробных условиях пируват не может окисляться в митохондриях до CO₂ и H₂O. Вместо этого он вовлекается в двухстадийный процесс спиртового брожения:
Декарбоксилирование пирувата Под действием пируватдекарбоксилазы пируват превращается в ацетальдегид с выделением диоксида углерода.
Восстановление ацетальдегида Ацетальдегид восстанавливается до этанола с участием алкогольдегидрогеназы, при этом НАДН окисляется до НАД⁺, что обеспечивает непрерывность гликолиза.
Диоксид углерода, образующийся на первой стадии, является основным фактором разрыхления теста. Этанол в значительной степени испаряется при выпечке, однако частично участвует в формировании вкусоароматического профиля хлеба.
Выделяющийся CO₂ растворяется в водной фазе теста и образует газовые пузырьки, которые удерживаются клейковинным каркасом. Белки глютена (глиадин и глютенин), набухая и взаимодействуя между собой, формируют эластичную и газоудерживающую структуру.
По мере брожения давление газа увеличивается, пузырьки расширяются и перераспределяются, что приводит к увеличению объёма теста и формированию пористой мякишной структуры готового изделия.
Дрожжи являются факультативными анаэробами. В присутствии кислорода они способны осуществлять клеточное дыхание, при котором глюкоза полностью окисляется до CO₂ и H₂O с образованием большого количества АТФ. Однако в условиях высокой концентрации сахаров реализуется эффект Крабтри — подавление дыхания в пользу брожения даже при наличии кислорода.
Для хлебопечения это явление имеет принципиальное значение, поскольку обеспечивает интенсивное газообразование независимо от аэрации теста.
Ферментативная активность дрожжей чувствительна к физико-химическим параметрам среды.
Температура Оптимальный диапазон для спиртового брожения составляет 28–32 °C. При понижении температуры скорость ферментации снижается, при повышении выше 40 °C происходит денатурация ферментов и гибель клеток.
Кислотность среды Оптимальный pH для дрожжевой активности — 4,5–5,5. В процессе брожения pH теста постепенно снижается за счёт образования органических кислот, что влияет на активность ферментов муки и состояние клейковины.
Помимо этанола и CO₂, дрожжи синтезируют широкий спектр вторичных метаболитов:
Эти соединения присутствуют в малых концентрациях, но существенно влияют на аромат и вкус хлеба. Их соотношение определяется штаммом дрожжей, составом теста, температурным режимом и продолжительностью брожения.
Дрожжи не только потребляют сахара, но и выделяют ферменты, способные модифицировать компоненты теста. Протеолитическая активность способствует частичному расщеплению белков, повышая растяжимость клейковины. Это облегчает расширение газовых ячеек и улучшает формоудерживающую способность теста.
Одновременно активность ферментов муки и дрожжей должна находиться в равновесии: чрезмерный протеолиз приводит к ослаблению структуры и ухудшению качества хлеба.
Скорость ферментации контролируется технологическими приёмами:
Соль, например, оказывает осмотическое давление на дрожжевые клетки и замедляет их метаболизм, что используется для стабилизации процесса и улучшения структуры мякиша.
В ходе брожения повышается биодоступность минеральных веществ за счёт частичного разрушения фитиновых комплексов. Синтезируются витамины группы B, изменяется структура углеводов и белков, что положительно сказывается на усвояемости продукта.
Ферментация хлебопекарных дрожжей, таким образом, является не только технологическим, но и биохимическим процессом, определяющим структурные, органолептические и нутритивные свойства хлебобулочных изделий.