Фотосинтез

Фотосинтез представляет собой фундаментальный биохимический процесс, в ходе которого энергия квантов света преобразуется в химическую энергию органических соединений. Основными участниками фотосинтетической реакции являются зелёные растения, цианобактерии и водоросли. Центральным пигментом, обеспечивающим поглощение света, является хлорофилл, локализованный в тилакоидных мембранах хлоропластов.

Процесс фотосинтеза имеет двойную природу: световые реакции протекают в мембранных структурах и связаны с преобразованием энергии фотонов, а темновые реакции (цикл Кальвина) происходят в строме хлоропластов и обеспечивают фиксацию углекислого газа.

Световая стадия

Световая стадия включает первичное поглощение фотонов пигментами и возбуждение электронов. Энергия возбуждённого состояния передаётся в реакционный центр фотосистем.

Фотосистема II (ФСII) инициирует фотолиз воды, что сопровождается образованием молекулярного кислорода, протонов и электронов:

2H2O → 4H+ + 4e− + O2

Электроны через пластохинон, цитохромный комплекс и пластоцианин передаются к фотосистеме I (ФСI). В ходе переноса формируется протонный градиент, используемый АТФ-синтазой для синтеза аденозинтрифосфата.

Фотосистема I (ФСI) поглощает фотоны большей длины волны, что приводит к возбуждению электронов и передаче их на ферредоксин. Далее они используются для восстановления NADP⁺ до NADPH:

NADP+ + 2e− + H+ → NADPH

Таким образом, световая стадия обеспечивает образование двух основных энергетических молекул — АТФ и NADPH, которые являются ключевыми донорами энергии и восстановительных эквивалентов.

Цикл Кальвина

Темновая стадия, или цикл Кальвина, представляет собой серию реакций ферментативного восстановления углекислого газа. Главный фермент — рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (RuBisCO), катализирующий карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата.

Основные этапы:

  1. Фиксация CO₂

    $$ CO_2 + RuBP \xrightarrow{RuBisCO} 2 \, 3-фосфоглицерата $$

  2. Восстановление 3-фосфоглицерат подвергается последовательному фосфорилированию и восстановлению за счёт АТФ и NADPH, образуя глицеральдегид-3-фосфат (Г3Ф).

  3. Регенерация RuBP Часть образовавшихся триозофосфатов идёт на регенерацию рибулозо-1,5-бисфосфата с затратой АТФ, обеспечивая замкнутость цикла.

Суммарная реакция цикла Кальвина:

6CO2 + 18ATP + 12NADPH → C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+

Фотофосфорилирование

Важнейший аспект фотосинтеза — образование АТФ посредством фотофосфорилирования. Оно бывает двух типов:

  • Нефотосистемное (циклическое) — электроны, возбуждённые в ФСI, возвращаются обратно в электрон-транспортную цепь, что приводит к генерации протонного градиента и синтезу АТФ без образования NADPH.
  • Нециклическое — включает участие обеих фотосистем, что сопровождается образованием и АТФ, и NADPH, а также выделением O₂.

Фотосинтетический аппарат хлоропластов

Тилакоидные мембраны содержат белково-пигментные комплексы, объединённые в антенные системы. Они усиливают эффективность поглощения света благодаря переносу возбуждения от вспомогательных пигментов (каротиноидов, хлорофиллов b) к реакционному центру.

Хлоропласты отличаются компартментализацией: тилакоиды формируют граны и стромальные ламеллы, обеспечивая пространственное разделение фотосистем. Это повышает согласованность электронного транспорта и эффективность энергообмена.

Фотоrespирация и её значение

RuBisCO может проявлять оксигеназную активность, катализируя реакцию с O₂, что приводит к образованию фосфогликолата и снижению эффективности фотосинтеза. Этот процесс называется фотореспирацией. Он снижает продуктивность растений, но играет роль в регуляции обмена веществ и защите от избытка энергии при высоких температурах.

Эволюция и разнообразие фотосинтетических стратегий

Фотосинтез существует в нескольких формах:

  • C₃-фотосинтез — наиболее распространённый тип, при котором CO₂ фиксируется непосредственно в цикле Кальвина.
  • C₄-фотосинтез — адаптация к жарким условиям, включает пространственное разделение фиксации CO₂ и цикла Кальвина. Первичным продуктом является щавелевоуксусная кислота.
  • CAM-фотосинтез (Crassulacean Acid Metabolism) — временное разделение процессов фиксации CO₂ и его использования. CO₂ фиксируется ночью с образованием органических кислот, а днём используется в цикле Кальвина.

Эти адаптации позволяют растениям повышать эффективность использования воды и углекислого газа в различных климатических условиях.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником органического вещества на Земле и основным механизмом формирования кислородной атмосферы. Он обеспечивает замыкание глобального цикла углерода и является фундаментальной основой биосферы. Энергия, накопленная в процессе фотосинтеза, лежит в основе всех пищевых цепей и энергетического обмена в биосистемах.

Оглавление