Запасные полисахариды представляют собой высокомолекулярные углеводы,
основная функция которых заключается в накоплении и временном хранении
энергии в живых организмах. Они состоят из множества остатков
моносахаридов, соединённых гликозидными связями. Основными
представителями являются крахмал,
гликоген и ряд специфических растительных и грибных
полисахаридов.
Крахмал
Крахмал — главный запасной полисахарид растений, локализуется
преимущественно в семенах, клубнях, корневищах и плодах. Он состоит из
двух компонентов:
- Амилоза: линейная цепь, образованная остатками
α-D-глюкозы, соединённых α-1,4-гликозидными связями. Амилоза имеет
спиралевидную конформацию, что обеспечивает её компактное
упаковывание.
- Амилопектин: разветвлённая структура, где основной
цепью являются α-1,4-связи, а разветвления формируются через
α-1,6-гликозидные связи каждые 24–30 остатков глюкозы. Разветвлённость
амилопектина повышает скорость гидролиза, обеспечивая быстрое
высвобождение энергии.
Крахмал нерастворим в холодной воде, но при нагревании образует
коллоидный раствор, или клейстер, что важно для пищевой и биохимической
функции.
Гликоген
Гликоген является основным запасным полисахаридом животных и грибов.
Его структура близка к амилопектину, но разветвления происходят чаще —
каждые 8–12 остатков глюкозы. Такая высокая степень разветвления
обеспечивает:
- Быстрый мобилизационный ответ при необходимости высвобождения
глюкозы.
- Увеличение числа концов, доступных для ферментативного
расщепления.
Гликоген локализуется в печени, мышечной ткани и клетках грибов. В
печени он поддерживает уровень глюкозы в крови, а в мышцах служит
локальным источником энергии при интенсивной работе.
Специфические
растительные и грибные запасные полисахариды
- Треалоза: дисахарид с особенностями метаболизма,
накопляется в некоторых грибах и насекомых для защиты клеток от
стресса.
- Флороглюцины и галактоманнаны: встречаются в
семенах и плодах некоторых растений, выполняя роль депо углеводов и
обеспечивая развитие проростка.
Физико-химические
свойства запасных полисахаридов
- Растворимость: линейные компоненты (амилоза)
образуют водные растворы медленно, разветвлённые (гликоген, амилопектин)
— быстрее.
- Гидролиз: ферментативный гидролиз α-гликозидных
связей катализируется амилазами, гликоген-фосфорилазой, что приводит к
образованию глюкозы или мальтозы.
- Реактивность: полисахариды вступают в реакции
окисления, восстановления и комплексообразования с ионами металлов, что
важно для их анализа и биохимического контроля.
Биологическая роль
- Обеспечение энергетического баланса организма:
гликоген у животных служит быстрым источником глюкозы, крахмал у
растений — резервом энергии для роста и прорастания семян.
- Осмотическая защита: высокая молекулярная масса и
полярность делают полисахариды эффективными буферами осмотического
давления в клетке.
- Структурное участие: в некоторых случаях запасные
полисахариды участвуют в формировании гранул и кристаллоидов, что
облегчает их мобилизацию при необходимости.
Методы исследования
- Микроскопия: выявление гранул крахмала и гликогена
в клетках.
- Хроматография: анализ состава моносахаридов после
кислотного гидролиза.
- ЯМР и ИК-спектроскопия: определение типа связей и
степени разветвления.
- Энзиматические методы: изучение ферментативного
гидролиза и скорости расщепления.
Запасные полисахариды являются ключевым элементом энергетического
метаболизма, обеспечивая организмы источником глюкозы и адаптацию к
изменяющимся условиям среды, а их структура и разветвлённость определяют
скорость и эффективность мобилизации энергии.