Фотосинтез и дыхание представляют собой два взаимосвязанных биохимических процесса, определяющих энергетический обмен живых организмов. С термодинамической точки зрения они демонстрируют фундаментальные принципы преобразования энергии, включая закон сохранения энергии и возрастание энтропии в замкнутых системах. Эти процессы иллюстрируют, каким образом энергия солнечного излучения аккумулируется в химических связях органических молекул и затем высвобождается для обеспечения биологических функций.
Фотосинтез можно рассматривать как процесс преобразования фотонной энергии в свободную энергию химических связей. На молекулярном уровне реакция может быть выражена упрощённым уравнением:
$$ 6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{hv} C_6H_{12}O_6 + 6O_2 $$
Здесь ΔG0 реакции положительно велико (порядка +2870 кДж/моль), что указывает на её эндэргоничность. Самопроизвольное протекание такой реакции невозможно без внешнего источника энергии. Фотонная энергия солнечного света компенсирует энергетический дефицит, переводя процесс в область возможного.
Важным является факт, что энергия фотонов квантуется, и только свет с достаточной энергией (коротковолновая часть спектра — в основном красная и синяя области) способен инициировать фотохимические превращения. Квантовый выход фотосинтеза определяется числом молекул кислорода, выделенных при поглощении определённого числа фотонов, и с термодинамической точки зрения отражает эффективность преобразования энергии.
Энтропия играет ключевую роль в энергетическом балансе фотосинтеза. Несмотря на высокое положительное изменение свободной энергии при синтезе углеводов, система выигрывает за счёт значительного увеличения энтропии во Вселенной: энергия Солнца деградирует в процессе поглощения и рассеяния. Организм выступает как открытая система, поддерживающая внутренний порядок за счёт увеличения беспорядка во внешней среде.
Клеточное дыхание является процессом, обратным фотосинтезу в термодинамическом смысле. Упрощённое уравнение:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
Здесь ΔG0 ≈ −2870 кДж/моль, что указывает на сильную экзергоничность реакции. Освобождаемая энергия не рассеивается полностью в виде тепла, а направляется на синтез АТФ посредством окислительного фосфорилирования.
Сравнение термодинамических характеристик показывает, что фотосинтез и дыхание образуют сопряжённую пару процессов. Фотосинтез аккумулирует энергию в форме восстановленных органических соединений, а дыхание её высвобождает. В идеализированном представлении их уравнения взаимно обратны, но в реальных биосистемах процессы включают множество промежуточных стадий с различными термодинамическими параметрами.
В дыхании доминирует энтальпийный фактор: окисление глюкозы приводит к значительному выделению теплоты. В фотосинтезе, напротив, решающую роль играет компенсация энтропийного фактора за счёт внешнего источника энергии. Баланс между энтальпийными и энтропийными изменениями определяет направление и возможность протекания обоих процессов.
Энергетическая эффективность дыхания определяется соотношением между энергией, заключённой в молекулах АТФ, и полной величиной ΔG0 реакции окисления глюкозы. В условиях клетки КПД составляет порядка 40%, что является высоким показателем для биологических систем. В фотосинтезе эффективность ограничена потерями на световое поглощение, передачу электронов и биохимическую фиксацию углерода, в результате чего общий КПД редко превышает 5–6%.
Оба процесса демонстрируют ключевой принцип термодинамики живых систем — сопряжение реакций. В дыхании экзергонические реакции окисления сопрягаются с эндэргоническим синтезом АТФ. В фотосинтезе фотонная энергия сопрягается с процессами транспорта электронов и синтезом углеводов. Таким образом, живая система использует универсальный механизм переноса энергии через промежуточные молекулы — прежде всего АТФ и восстановительные эквиваленты (НАДФ·Н и НАД·Н).
С позиции второй теоремы термодинамики фотосинтез и дыхание не являются строго обратимыми процессами: на каждом этапе неизбежно происходит рассеяние энергии в форме тепла и увеличение энтропии окружающей среды. Это обеспечивает устойчивость энергетического цикла биосферы: энергия поступает от Солнца, преобразуется в химическую форму и затем возвращается во внешнюю среду в деградированном виде.
Фотосинтез и дыхание формируют термодинамическую основу биосферы. В масштабе планеты фотосинтез поддерживает низкоэнтропийный запас органического вещества и кислорода, а дыхание и гниение обеспечивают возврат углекислого газа и воды, замыкая круговорот. Системное равновесие достигается при непрерывном притоке солнечной энергии, без которого процессы перестали бы быть термодинамически возможными.