Особенности термодинамического описания живых систем

Живые системы представляют собой открытые, далеко неравновесные объекты, обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой. Их изучение с позиций химической термодинамики требует применения как классических законов, так и методов неравновесной термодинамики. В отличие от замкнутых систем, стремящихся к термодинамическому равновесию с максимальной энтропией, живые организмы поддерживают упорядоченность и структурированность за счёт постоянного обмена с внешней средой.

Энтропия и упорядоченность в биологических процессах

Согласно второму закону термодинамики, энтропия изолированных систем растёт, и равновесие характеризуется её максимумом. Однако в живых организмах наблюдается сохранение и даже рост упорядоченности, что на первый взгляд противоречит данному закону. Противоречие снимается, если рассматривать организм как открытую систему: локальное снижение энтропии внутри биологической структуры компенсируется увеличением энтропии в окружающей среде.

Такое поведение описывается понятием негэнтропии, введённым для объяснения механизма поддержания порядка в живых системах. Поступление энергии в виде солнечного излучения или химической энергии пищи обеспечивает возможность синтетических процессов, сопряжённых с ростом внутренней организации.

Свободная энергия и биохимические реакции

Функционирование биологических структур определяется изменениями энергии Гиббса (ΔG), которая отражает направленность химических реакций при постоянной температуре и давлении. Реакции с отрицательным значением ΔG протекают самопроизвольно и служат источником энергии для биологических процессов. Однако многие реакции, необходимые для жизни, термодинамически невыгодны. Их протекание возможно благодаря сопряжению реакций, когда эндэргонические процессы связываются с экзергоническими, например с гидролизом АТФ.

Таким образом, аденозинтрифосфат выступает универсальным переносчиком свободной энергии в клетке, связывая процессы катаболизма и анаболизма в единую энергетическую сеть.

Открытые системы и неравновесная термодинамика

Живые организмы не могут быть описаны в рамках только равновесной термодинамики. Их устойчивость обеспечивается в условиях постоянного обмена энергией и веществом с окружающей средой. Такие системы характеризуются стационарными неравновесными состояниями, поддерживаемыми постоянным потоком энергии.

Важнейшей характеристикой является скорость производства энтропии. В живых организмах она всегда положительна, однако поддерживается на минимальном уровне, достаточном для сохранения устойчивости. Это положение согласуется с принципом минимального производства энтропии, предложенным для описания устойчивых стационарных процессов.

Самоорганизация и диссипативные структуры

Феномен самоорганизации живых систем был осмыслен в рамках концепции диссипативных структур, развитой И. Пригожиным. При наличии постоянного потока энергии возможно образование устойчивых пространственно-временных структур, далеких от равновесия. В биологии это проявляется в формировании клеточных мембран, биополимеров, функциональных белковых комплексов.

Такие структуры могут существовать только при условии непрерывного притока энергии, компенсирующего возрастание энтропии. Таким образом, жизнь рассматривается как процесс поддержания диссипативной структуры, устойчивой в неравновесных условиях.

Термодинамика обмена веществ и энергии

Метаболизм включает два взаимосвязанных процесса: катаболизм, связанный с распадом молекул и выделением энергии, и анаболизм, обеспечивающий синтез сложных соединений с затратой энергии. Их согласованность поддерживается посредством энергетического посредника — АТФ.

Катаболические процессы обеспечивают организм свободной энергией, при этом энтропия окружающей среды возрастает. Анаболические процессы создают упорядоченные структуры, снижая локальную энтропию, но за счёт расхода энергии и увеличения беспорядка вне организма.

Биотермодинамические градиенты

Физиологическая деятельность связана с созданием и поддержанием градиентов температуры, концентрации и электрического потенциала. Мембранные процессы, такие как транспорт ионов, дыхание и фотосинтез, основаны на термодинамическом принципе работы с химическими и электрохимическими потенциалами.

Например, перенос протонов через мембрану митохондрий формирует электрохимический градиент, являющийся источником свободной энергии для синтеза АТФ. Подобные процессы иллюстрируют, как живые системы используют и перераспределяют энергию в соответствии с законами термодинамики.

Термодинамика и эволюция живых систем

С точки зрения термодинамики, эволюция жизни представляет собой процесс усложнения диссипативных структур в условиях постоянного притока энергии. Формирование новых уровней организации связано с более эффективным использованием потоков энергии и вещества, что позволяет поддерживать сложные формы упорядоченности при неизбежном росте энтропии Вселенной.

Энергетическая эффективность, способность к адаптации и использование новых источников энергии являются результатами эволюционного отбора, рассматриваемого в термодинамических категориях.