Олигосахариды и их функции

Олигосахариды представляют собой углеводы, молекулы которых состоят из нескольких моносахаридных остатков, соединённых между собой гликозидными связями. В зависимости от количества остатков различают дисахариды (два остатка), трисахариды (три), тетра- и пентасахариды и т.д. Обычно в биологических системах встречаются соединения, содержащие от двух до десяти моносахаридных звеньев.

Гликозидная связь образуется между полуацетальной гидроксильной группой одного моносахарида и гидроксилом другого с выделением молекулы воды. В зависимости от конфигурации первого атома углерода (C₁) образуются α- или β-гликозидные связи, что определяет пространственную структуру и физико-химические свойства олигосахарида.

По составу мономеров различают:

  • гомоолигосахариды, содержащие одинаковые моносахаридные остатки (например, мальтоза из двух остатков глюкозы);
  • гетероолигосахариды, включающие различные моносахариды (например, сахароза, состоящая из остатков глюкозы и фруктозы).

Основные представители и их свойства

Мальтоза (солодовый сахар) — продукт частичного гидролиза крахмала и гликогена. Состоит из двух остатков α-D-глюкопиранозы, соединённых α(1→4)-гликозидной связью. Сохраняет редуцирующие свойства благодаря наличию свободного полуацетального гидроксила у одного из остатков.

Лактоза (молочный сахар) — дисахарид, состоящий из β-D-галактозы и β-D-глюкозы, связанных β(1→4)-гликозидной связью. Является основным углеводом молока. При ферментативном расщеплении лактазой образуются галактоза и глюкоза, служащие энергетическим материалом для клеток.

Сахароза (тростниковый или свекловичный сахар) — дисахарид, состоящий из α-D-глюкопиранозы и β-D-фруктофуранозы, соединённых α(1→2)-β-гликозидной связью. В отличие от мальтозы и лактозы, сахароза не имеет свободных полуацетальных гидроксилов и поэтому не обладает редуцирующими свойствами.

Целлобиоза — структурная единица целлюлозы, образованная двумя остатками β-D-глюкопиранозы, соединёнными β(1→4)-связью. Нерастворима в воде, не усваивается организмом человека из-за отсутствия фермента β-глюкозидазы.

Химические свойства

Олигосахариды проявляют химические свойства, характерные для полуацетальных и гидроксильных групп. Основные реакции включают:

  • Гидролиз — под действием кислот или ферментов гликозидные связи расщепляются с образованием моносахаридов. Так, гидролиз сахарозы ферментом сахаразой даёт глюкозу и фруктозу.
  • Окислительно-восстановительные реакции — редуцирующие олигосахариды способны восстанавливать ионы серебра и меди, что используется в качественных реакциях (реакция Фелинга, реакция Толленса).
  • Этерификация и ацилирование — гидроксильные группы могут вступать в реакции с кислотами, образуя сложные эфиры и производные, важные для химического синтеза гликозидов.

Биологические функции олигосахаридов

1. Энергетическая функция. Олигосахариды, особенно дисахариды, служат важными источниками быстрой энергии. При гидролизе в организме они превращаются в моносахариды, которые затем окисляются в процессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот с образованием АТФ.

2. Структурная функция. Некоторые олигосахариды входят в состав сложных биополимеров. Целлобиозные фрагменты формируют структуру целлюлозы, а галактозо-глюкозные цепи — основу некоторых растительных полисахаридов и гликопротеинов.

3. Рецепторная и сигнальная функции. Гетероолигосахаридные цепи, ковалентно присоединённые к белкам и липидам клеточных мембран, образуют гликопротеины и гликолипиды. Эти комплексы участвуют в межклеточном распознавании, иммунных реакциях, прикреплении вирусов и бактерий к клеткам. Специфичность олигосахаридных структур определяет тип взаимодействий между клетками и сигнальными молекулами.

4. Защитная функция. Олигосахариды, входящие в состав слизей и секретов, выполняют барьерную роль, защищая клетки и ткани от механических повреждений и патогенов. Мукополисахариды, содержащие олигосахаридные цепи, обеспечивают вязкость биологических жидкостей и участвуют в смазке суставов.

5. Регуляторная функция. Некоторые олигосахариды выступают в качестве регуляторов роста и развития растений, влияя на синтез гормонов и активность ферментов. У животных они могут модулировать иммунные ответы и работу микробиоты кишечника.

Биохимическое значение и метаболизм

В организме человека гидролиз олигосахаридов осуществляется ферментами — гликозидазами. Каждый фермент специфичен к типу связи и конфигурации сахарного остатка. Например, мальтаза расщепляет α(1→4)-связи, лактаза — β(1→4)-связи, а сахараза — α(1→2)-β-связи. Недостаточность этих ферментов приводит к нарушениям пищеварения, например, к непереносимости лактозы.

Образующиеся при гидролизе моносахариды всасываются в тонком кишечнике и поступают в кровь, где используются для синтеза гликогена или окисляются до углекислого газа и воды.

Роль олигосахаридов в биомолекулярных структурах

Олигосахаридные цепи широко представлены в составе гликоконъюгатов — гликопротеинов и гликолипидов. В гликопротеинах они ковалентно связаны с аминокислотными остатками аспарагина (N-гликозидная связь) или серина/треонина (O-гликозидная связь). Такие структуры формируют гликокаликс — наружный слой клеточной мембраны, обеспечивающий специфичность взаимодействий и узнавание клеток.

У бактерий олигосахаридные фрагменты входят в состав липополисахаридов клеточной стенки, выполняя роль антигенных детерминант. У млекопитающих — участвуют в формировании групп крови (система ABO), определяя наличие тех или иных терминальных остатков сахаров.

Физиологическая роль и прикладное значение

Олигосахариды играют важную роль в питании. Лактоза — основной углевод грудного молока, обеспечивающий энергией младенцев и способствующий росту полезной микрофлоры кишечника. Фрукто- и галактоолигосахариды действуют как пребиотики, стимулируя развитие бифидобактерий и лактобацилл.

В фармацевтической промышленности производные олигосахаридов применяются для создания лекарственных форм с контролируемым высвобождением активных веществ, а также для разработки биосовместимых покрытий и иммунотерапевтических препаратов.

В биотехнологии и молекулярной биологии исследование структуры и функций олигосахаридов имеет значение для понимания механизмов клеточной сигнализации, иммунного ответа и патогенеза инфекций.