Триацилглицеролы и их метаболизм

Триацилглицеролы (триглицериды) представляют собой эфиры глицерина с тремя молекулами жирных кислот. Молекула глицерина содержит три гидроксильные группы, каждая из которых может быть связана с жирной кислотой через сложный эфир. В природе встречаются различные комбинации насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, что определяет физико-химические свойства триацилглицеролов: температуру плавления, степень жидкотекучести и склонность к окислению.

Насыщенные триацилглицеролы (содержащие только насыщенные жирные кислоты) обычно имеют высокую температуру плавления и образуют твердые жиры при комнатной температуре (например, животные жиры). Ненасыщенные триацилглицеролы, особенно содержащие полиненасыщенные жирные кислоты, более жидкие и подвержены автоокислению.

Химическая реактивность триацилглицеролов определяется сложными эфирами: гидролиз с образованием глицерина и свободных жирных кислот, щелочной гидролиз (сабонификация) и переэтерификация с образованием биодизельных эфиров.

Локализация и функции в организме

Триацилглицеролы в организме человека и животных локализуются преимущественно в адипоцитах (жировой ткани), печени, мышцах и в плазме крови в составе липопротеинов. Основные функции:

Энергетическая: триацилглицеролы являются наиболее концентрированным источником энергии — 1 г обеспечивает около 9 ккал.
Запасающая: депонирование энергии в форме жировых отложений.
Теплоизоляционная и защитная: подкожный жир снижает теплопотери и смягчает механические повреждения органов.
Метаболическая: служат источником жирных кислот для синтеза мембранных фосфолипидов и сигнализирующих молекул (например, эйкозаноидов).

Метаболизм триацилглицеролов

1. Липолиз

Процесс расщепления триацилглицеролов на глицерин и свободные жирные кислоты. Катализируется липазами:

Триглицерид-липаза активируется гормонами (адреналин, глюкагон) через каскад cAMP и протеинкиназы А.
В жировой ткани гидролизируется внутренний триацилглицерол до диацилглицеролов, моноацилглицеролов и свободных жирных кислот.

Свободные жирные кислоты связываются с альбумином в плазме и транспортируются к тканям для окисления.

2. Бета-окисление жирных кислот

Происходит в митохондриях клеток, преимущественно печени и мышц. Основные этапы:

Активация жирной кислоты с образованием ацил-КоА.
Транспорт в митохондрию через систему карнитин-пальмитоилтрансферазы.
Циклическое расщепление ацильной цепи на двухуглеродные ацетил-КоА.

Энергетическая отдача: каждый цикл бета-окисления сопровождается образованием FADH₂ и NADH, которые далее участвуют в дыхательной цепи.

3. Глицерол и его превращения

Глицерин, высвобождающийся при липолизе, подвергается фосфорилированию глицеролкиназой с образованием глицерол-3-фосфата. Последующий путь может идти двумя направлениями:

Глюконеогенез — превращение в глюкозу в печени.
Гликолиз — использование в качестве промежуточного продукта энергетического обмена.

4. Синтез триацилглицеролов (липогенез)

Происходит преимущественно в печени и адипоцитах при избытке углеводов и энергии. Ключевые этапы:

Формирование глицерол-3-фосфата из глюкозы.
Ацилирование глицерол-3-фосфата жирными кислотами с образованием триацилглицерола.
Депонирование в липидных каплях или упаковка в липопротеины (например, VLDL) для транспорта к периферическим тканям.

Регуляция липогенеза осуществляется гормонами: инсулин стимулирует синтез, глюкагон и адреналин — тормозят.

Энергетическая роль и координация с углеводным обменом

Триацилглицеролы обеспечивают долгосрочное хранение энергии, а углеводы — быстрый источник энергии. Координация достигается через гормональные сигналы:

В состоянии голодания активируется липолиз и бета-окисление, снижается гликолиз.
После приёма пищи инсулин стимулирует липогенез и гликолиз, что позволяет эффективно накапливать избыточную энергию.

Патофизиологические аспекты

Нарушения метаболизма триацилглицеролов связаны с ожирением, гипертриглицеридемией, атеросклерозом и стеатозом печени. Избыточное накопление триацилглицеролов в органах сопровождается дисфункцией клеток, воспалением и нарушением энергетического гомеостаза.

Триацилглицеролы представляют собой ключевой компонент энергетического и метаболического баланса организма, соединяя функции запасания, транспорта и мобилизации энергии с регуляцией клеточного и системного обмена веществ.