Гликолиз представляет собой центральный путь катаболизма глюкозы, происходящий в цитоплазме клеток. Этот процесс включает последовательность ферментативных реакций, превращающих одну молекулу глюкозы (C₆H₁₂O₆) в две молекулы пирувата (C₃H₄O₃), с образованием промежуточных соединений и энергосодержащих молекул АТФ и НАДН.
Ключевые этапы гликолиза:
Гликолиз функционирует как аэробно, так и анаэробно, но при недостатке кислорода пируват может восстанавливаться до лактата (молочной кислоты) через процесс лактатного брожения. В аэробных условиях пируват транспортируется в митохондрии для дальнейшего окисления.
Пентозофосфатный путь (ПФП), или шунт глюкозо-6-фосфата, протекает в цитоплазме и выполняет две основные функции:
Путь состоит из окислительной фазы, где глюкозо-6-фосфат окисляется с образованием рибулозо-5-фосфата и НАДФН, и неокислительной фазы, включающей изомеризацию и транспозицию сахаров для генерации гликолитических промежуточных соединений.
Гликогенез – это процесс синтеза гликогена, основной формы запасания глюкозы в печени и мышцах. Глюкоза сначала фосфорилируется до глюкозо-6-фосфата, затем превращается в глюкозо-1-фосфат и активируется до УДФ-глюкозы. Фермент гликогенсинтаза катализирует полимеризацию глюкозных остатков с образованием α-1,4-гликозидных связей, а ветвящий фермент создает α-1,6-связи, формируя разветвленную молекулу гликогена.
Гликоген в печени служит источником глюкозы для поддержания нормального уровня сахара в крови, а в мышцах – для локального энергетического обеспечения.
Гликогенолиз – это расщепление гликогена до глюкозо-1-фосфата под действием фермента гликогенфосфорилазы, с последующим превращением в глюкозо-6-фосфат. В печени глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться до свободной глюкозы ферментом глюкозо-6-фосфатазой, обеспечивая поддержание гомеостаза сахара в крови. В мышцах образовавшийся глюкозо-6-фосфат используется непосредственно в гликолизе для получения энергии.
Регуляция гликогенолиза осуществляется гормонами: глюкагоном и адреналином, которые активируют каскад фосфорилирования ферментов, ускоряя распад гликогена, и инсулином, который ингибирует этот процесс.
Глюконеогенез – синтез глюкозы из неуглеводных предшественников: пирувата, лактата, глицерина и некоторых аминокислот. Этот процесс критически важен при голодании, когда запасы гликогена истощаются. Глюконеогенез преимущественно происходит в печени и почках, используя большинство ферментов гликолиза, но с обходными реакциями для энергетически неблагоприятных шагов:
Процесс требует затрат АТФ и НАДН, что делает его энергозависимым и строго регулируемым.
Цикл Кори обеспечивает транспорт лактата, образующегося в мышцах при анаэробной гликолизе, в печень для превращения обратно в глюкозу. Это ключевой механизм поддержания энергетического баланса и предотвращения накопления молочной кислоты в тканях. Лактат переносится кровью в печень, где превращается в пируват, а затем участвует в глюконеогенезе.
Метаболизм углеводов строго регулируется на уровне ферментов и гормонов. Основные принципы регуляции:
Энергетический обмен углеводов тесно связан с синтезом и использованием АТФ. Окисление глюкозы через гликолиз и цикл Кребса приводит к образованию макроэргических соединений, обеспечивающих работу мышц, синтез биомолекул и поддержание клеточного гомеостаза. НАДН и ФАДН₂ участвуют в переносе электронов на митохондриальный дыхательный цепной комплекс, что формирует градиент протонов и стимулирует синтез АТФ.
Углеводный обмен интегрирован с обменом липидов и аминокислот:
Эти взаимосвязи обеспечивают гибкость энергетического метаболизма, позволяя организму адаптироваться к изменениям питания, физической активности и стрессовых условий.