Азот в растениях присутствует в виде неорганических и органических
соединений. Основными формами неорганического азота являются
нитратный (NO₃⁻) и аммонийный (NH₄⁺)
азот. Нитратный азот легко растворим в почвенном растворе и быстро
транспортируется к корням. Аммонийный азот обладает большей
адсорбционной способностью и удерживается в почве, что снижает потери
азота вымыванием.
Органический азот, содержащийся в аминокислотах, белках и нуклеиновых
кислотах, усваивается растениями только после предварительной
минерализации в почве или при участии микробиоты корневой зоны.
Поглощение азота корнями
Процесс поглощения азота корнями осуществляется через мембранные
транспортные системы:
- Нитрат-транспортные белки (NRT) обеспечивают
активное поглощение нитратов.
- Аммоний-транспортные белки (AMT) регулируют
поглощение аммония, предотвращая токсичность при высоких
концентрациях.
Поглощение азота сопровождается ионообменными
процессами, в ходе которых корни выделяют протоны (H⁺) при
захвате NH₄⁺ и гидроксидные группы (OH⁻) при захвате NO₃⁻, что влияет на
рН почвенного раствора вокруг корня — формируется ри́зосферная
зона с локальной кислотностью или щелочностью.
Транспорт и
распределение азота в растении
После поглощения азот транспортируется по ксилеме и флоэме в
форме:
- Нитратов (NO₃⁻), преимущественно в ксилеме;
- Аминокислот и амидов (глутамин, аспарагин), в флоэме;
- Мочевины и других промежуточных соединений при определённых условиях
метаболизма.
Транспорт азота сопровождается редукцией и преобразованием
нитратов в аммоний в корнях или листьях, что зависит от
потребностей растения и интенсивности фотосинтеза.
Восстановление нитратов
Нитратный азот, поступающий в клетки, подвергается поэтапному
восстановлению:
- Синтез нитрита (NO₂⁻) ферментом нитратредуктазой
(NR) с участием NAD(P)H;
- Восстановление нитрита до аммония (NH₄⁺)
нитритредуктазой (NiR) с переносом электронов через ферредоксин;
- Аммоний включается в органические соединения через
аминогрупповые переносчики (глутаминсинтетаза/глутаматсинтаза,
GS/GOGAT).
Эти реакции позволяют растению формировать аминокислоты, белки,
нуклеотиды и другие азотсодержащие соединения.
Ассимиляция аммония
Аммонийный азот включается в органические молекулы без
предварительной редукции. Основной путь ассимиляции проходит через:
- Глутаминсинтетазу (GS), которая катализирует
присоединение аммония к глутамату с образованием глутамина;
- Глутаматсинтазу (GOGAT), которая перерабатывает
глутамин, возвращая аминогруппу на 2-оксоглутарат для синтеза нового
глутамата.
Этот цикл GS/GOGAT является ключевым в метаболизме
азота, обеспечивая баланс между аммонийной формой и синтезом
аминокислот.
Роль аминокислот в
транспорте азота
Аминокислоты выполняют функции не только строительных блоков белков,
но и транспорта азота в растении. Основные переносчики:
- Глутамин — транспорт аммония и перенос азота к
растущим органам;
- Аспарагин — особенно важен для транспортировки
азота в семена и клубни, обладая высокой концентрацией азота на единицу
массы;
- Глутамат — центр аминного обмена, служит донором
аминогрупп при синтезе других аминокислот.
Метаболическая интеграция
Азотные превращения тесно связаны с углеводным и
энергетическим обменом. Восстановление нитратов требует
NAD(P)H, синтез аминокислот потребляет α-кетокислоты, происходящие из
цикла Кребса. В свою очередь, доступность азота регулирует скорость
фотосинтеза, активность ферментов и рост клеток.
Регуляция азотного обмена
Основные механизмы регуляции включают:
- Сигналы концентрации азота в клетках,
контролирующие экспрессию NRT и AMT;
- Фотосинтетическую активность, определяющую уровень
восстановительных эквивалентов;
- Гормональные воздействия (цитокинины, ауксины),
координирующие распределение азота между органами;
- Адаптацию к стрессовым условиям, включая засуху или
избыток соли, что изменяет скорость поглощения и метаболизма азота.
Особенности
азотного обмена в различных органах
- Листья — основной центр восстановления нитратов и
синтеза аминокислот;
- Корни — могут восстанавливать часть нитратов,
усваивать аммоний и участвовать в синтезе органических азотных
соединений;
- Плоды и семена — резервуар для транспорта азота в
форме аспарагина и глутамина, обеспечивающий формирование белкового
запаса.
Влияние внешних факторов
Эффективность усвоения и метаболизма азота зависит от:
- Состав и концентрация форм азота в почвенном растворе;
- Температуры и влажности, влияющих на активность ферментов;
- Света и фотосинтетической активности, определяющих снабжение
NAD(P)H;
- Баланса других элементов питания, особенно фосфора и микроэлементов,
необходимых для ферментативной активности.
Значение в агрохимии
Понимание превращений азота в растениях позволяет оптимизировать
удобрения, повышать эффективность использования азота и
снижать потери через вымывание или газовые выбросы. Контроль за формой
азотного удобрения, режимом внесения и агротехническими приёмами
обеспечивает максимальную продуктивность и устойчивость
сельскохозяйственных культур.